RNApolymeraaseja

RNApolymeraaseja ovat entsyymejä, jotka rakentavat RNA:ta DNA-mallin perusteella transkriptiossa. Ne ovat geneettisen ilmaisun keskeisiä, sillä ne määräävät, mitä geenejä luetaan ja milloin.

Bakteereilla on yksi RNA-polymeraasi, jonka toimintaa ohjaa sigma-faktori. Holoentsyymi sitoutuu promootoreihin, avaa DNA:n ja aloittaa RNA:n synteesin. Elongaatio etenee, kun ribonukleotidit lisätään ketjuun, ja virheitä voidaan korjata takaisinsyöksyn eli backtracking -mekanismin avulla. Yleisten mekanismien osalta bakteerien RNA-polymeraasi muistuttaa muita prokaryoottien ja eukaryoottien ilmennemuotoja, mutta promootorien tunnistus on sigma-faktorin kautta eriytynyt.

Eukaryooteilla on kolme pääasiallista RNA-polymeraasia: Pol I, Pol II ja Pol III. Pol I transkriboi suurimman osan rRNA:sta, Pol II transkriptoi mRNA:ta ja useita snRNA:ita sekä muita pieniä RNA:ita, ja Pol III syntetisoi tRNA:ta sekä 5S rRNA:ta. Pol II:n toimintaa ohjaa useita yleisiä tekijöitä (kuten TFIID, TFIIA, TFIIB) sekä säätelytekijöitä ja Mediator-kompleksia, jotka yhdistävät promotoriin sitoutuneen kompleksin geenin säätelyyn.

Transkriptio Pol II:n tuotoksista käy prozessoinnin kautta: 5'-kapseli, intronien poisto ja 3'-polyadenylaatio. Terminaatio vaihtelee: bakteereissa rho-riippumattoman tai -riippuvaisen päättymisen mekanismit, eukaryooteissa usein 3'-end-cleavageen ja polyadenylaatioon liittyvä päättyminen sekä lopulta siirtoynnyriin liittyvät tekijät.

RNA-polymeraaseja toimintaa voidaan estää erilaisilla inhibiittoreilla, kuten rifampisiini bakteerien RNA-polymeraasia vastaan ja alpha-amanitiini Pol II:ta vastaan. Osa organelleista, kuten mitokondrioista ja kloroplastista, käyttää omia, usein bakteerityyppisiä RNA-polymeraasiaan.