Fosfoënolpyruvaat

Fosfoënolpyruvaat, afgekort PEP, is een drie-koolstof verbinding die een centrale rol speelt in het koolstofmetabolisme van veel organismen. Het fungeert als een belangrijke tussenstap in glycolyse, gluconeogenese en sommige koolstofopname- en fixeringsroutes. PEP bevat een fosfaatgroep die verbonden is aan een enolische koolstof, waardoor het een van de koolstofdonoren met een hoge energie is bij de overdracht van fosfaatgroepen.

In glycolyse wordt PEP gevormd uit 2-fosfoglycer atas door het enzym enolase, terwijl bij de omzetting van PEP naar pyruvaat het enzym pyruvaatkinase een fosfaatgroep overdraagt aan ADP, waardoor ATP ontstaat. Deze stap levert substrate- level phosphorylatie en levert een vicieuze bron van ATP voor de cel.

In gluconeogenese wordt PEP gevormd uit oxaloacetaat door PEP-carboxykinase (PEPCK) in veel organismen. Sommige organismen gebruiken andere routes, waaronder omzettingen via pyruvaat en PPDK (pyruvaat-fosfo-dikinase). Dit pad maakt van pyruvaat uiteindelijk weer PEP, zodat glucose kan worden gesynthetiseerd.

Fosfoënolpyruvaat speelt ook een cruciale rol in koolstofassimilatieprocessen zoals C4- en CAM-fotosynthese, waar PEP-carboxylase CO2 aan PEP toevoegt om oxaloacetaat te vormen, een eerste stap in koolstoffixatie. Daarnaast dient PEP in veel bacteriën als fosfaatdonor in het fosfoenolpyruvaattsysteem (PTS), een transport- en fosforyleringssysteem voor suikers.

Energetisch beschouwd levert de hydrolyse van PEP een grote hoeveelheid vrije energie op, waardoor de overdracht van fosfaat aan ADP een directe bron van ATP biedt tijdens glycolyse.