aloituskompleksin

Aloituskompleksi on molekyylien kokonaisuus, joka säätelee geenin ilmaisun ensivaihetta transkription alussa. Eukaryooteilla aloittamiseen liittyy pre-initiation complex (PIC), joka koostuu RNA-polymeraasista II sekä yleisistä transkriptiofaktoreista. PIC muodostuu vaiheittain: ensin TFIID sitoutuu promootoriin TBP:n kautta, jonka jälkeen rekrytoidaan TFIIA ja TFIIB. Tämän jälkeen RNA-polymeraas II liittyy kompleksin sisälle TFIIF:n avulla, ja myöhemmin seuraavat TFIIE ja TFIIH. TFIIH toimii helicaasina, avaa DNA:n promootorin kohdalla ja fosforyloi RNA-polymeraas II:n CTD-johtoa, mikä mahdollistaa promoterin vapautumisen ja RNA-synteesin aloittamisen.

Prokaryooteilla vastine aloittamiselle on RNA-polymeraasin holoentsyymi, joka koostuu polymeraasista ja sigma-faktorista. Sigma-faktori ohjaa promoterin tunnistusta, mutta prosessi on rakenteeltaan erilainen kuin eukaryoottien PIC.

Funktionaalisesti aloituskompleksi asettaa RNA-polymeraas II:n oikeaan aloituskohtaan ja avaa kromatiinin esteet, jolloin transkriptio voi alkaa. Sen lisäksi se määrittelee, miltä alueelta transkriptio alkaa ja millainen yleinen ilmaisun säätely tapahtuu.

Säätelyyn vaikuttavat promoterin sekvenssit (esim. TATA-kolmio, initiator), kromatiinirakenne sekä histonien modifikaatiot ja muut transkriptiotekijät. Eri solutyypeissä ja kehitysvaiheissa aloituskompleksin koostumus voi vaihdella, mikä heijastaa geneettisen ilmaisun tarkkaa säätelyä. Aloituskompleksi on keskeinen osa geenien transkriptio-ohjausta ja solujen toiminnan perusta.