Nukleosomerna

Nukleosomerna är de grundläggande enheterna i eukaryot kromatin. Varje nukleosom består av cirka 147 baspar DNA som är lindat runt ett histon-octamer innehållande två kopior vardera av histonerna H2A, H2B, H3 och H4. DNA är lindat ungefär 1,65 varv runt kärnan. Länk-DNA förbinds mellan nukleosomerna och binder histonet H1, en linkerhiston som främjar kompaktering och bidrar till högre ordningens kromatinstrukturer.

Histonernas N-terminala svansar sticker ut ur kärnan och kan modifieras post-translationellt, exempelvis genom acetylation, metylering, fosforylering eller ubiquitinering. Dessa modifieringar fungerar som epigenetiska markörer som påverkar hur tätt kromatinet packas och därmed hur lätt generna kan uttryckas.

Funktionellt gör nukleosomerna DNA mindre tillgängligt och reglerar därmed genuttryck, replikation och reparation. Kromatinremodellerande komplex såsom SWI/SNF, ISWI och CHD kan flytta, avlägsna eller omorganisera nukleosomerna med hjälp av energi från ATP, vilket ökar eller minskar DNA-tillgängligheten. Histonvarianter och kromatinmodifikationer bidrar också till olika kromatinlägen, t.ex. aktivt/open chromatin och tätare tätpackat heterokromatin.

På längre sikt bidrar nukleosomernas positionering och kemiska modifieringar till reglering av genexpressioner i utveckling och cellernas svar på miljö. Diskussioner kring hur kromatin organiseras i in vivo fortsätter; en klassisk modell beskriver en 10-nm fibrullik kedja av nukleosomer, medan en 30-nm-fiber och dess biologiska relevans fortfarande debatteras.