Photophosphorylierung

Photophosphorylierung bezeichnet die Erzeugung von ATP aus ADP und anorganischem Phosphat durch Lichtenergie. Bei der Photosynthese wandelt sie Licht in eine Protonenmotorische Kraft um, die über Thylakoidmembranen in Chloroplasten oder vergleichbaren Membranen in photosynthetischen Bakterien aufgebaut wird. Diese Kraft treibt die ATP-Synthase an und setzt so ATP frei, das für die karbonstoffleichtere Phasen der Fotosynthese benötigt wird.

Es gibt zwei Hauptformen der Photophosphorylierung: die nicht-zyklische (lineare) Photophosphorylierung und die zyklische Photophosphorylierung. Bei der nicht-zyklischen Form fließen Elektronen von Wasser über die Reaktionszentren PSII und PSI durch eine Elektronentransportkette bis NADP+, wodurch NADPH entsteht. Wasser wird dabei gespalten und Sauerstoff freigesetzt. Parallel dazu wird ein Protonengradient aufgebaut, der die ATP-Synthase antreibt. Das Verhältnis von ATP zu NADPH liegt grob bei etwa 3 ATP pro 2 NADPH, wodurch neben NADPH auch ATP für den Calvinzyklus bereitgestellt wird.

Bei der zyklischen Photophosphorylierung wandern Elektronen nach PSI zurück in den Elektronentransportweg (über Plastoquinon und Cytochrom-b6f), wodurch zusätzlich Protonen in den Thylakoidlumen gepumpt werden. Dabei entsteht ATP, jedoch kein NADPH und kein Sauerstoff. Diese Form dient der Anpassung des ATP/NADPH-Verhältnisses an den Bedarf der Zelle.

Ort und Bedeutung: Photophosphorylierung findet in den Thylakoidmembranen von Chloroplasten, Algengelenken und Cyanobakterien statt. Sie ist zentral für die Bereitstellung von ATP und Reduktionsäquivalenten, die die Kohlenstofffixierung im Calvinzyklus antreiben. Dabei handelt es sich um eine chemiosmotische ATP-Synthese, die Lichtenergie in chemische Bindungsenergie umwandelt.