Betaoksidatsioon

Beeta-oksüdatsioon on peamine rasvhapete lagundamise mehhanism, mille käigus rasvhappe kahe süsinikuühiku kaupa lõigatakse acetyl-CoA‑deks ning vabaneb samaaegselt NADH ja FADH2. Protsess toimub peamiselt mitochondrite sisemises membraanirakus; väga pikkade rasvhapete puhul tegeleb osa lagundamisest peroksisoomides. Enne beta-oksüdatsiooni kulgeb rasvhappe aktivatsioon tsütosoolis acüül‑CoA syntetase’i abil, mille järel acüül‑CoA transporditakse mitochondriatesse karniitini shuttle’iga.

Transpordiks läbi karniitini shuttle’i toimuvad CPT I ja CPT II: CPT I välisserval muundab acüül‑CoA‑d acüül‑karniitiniiniks; karniitini siseneb intermembrane ruumi ja CPT II taastab acüül‑CoA inner membraneil. Malonüül‑CoA inhibeerib CPT I, mis võimaldab rasvade oksüdatsiooni reguleerida rasvade sünteesiga parallel.

Beeta-oksüdatsiooni tsükkel koosneb neljast reaktsioonist: 1) acüül‑CoA dehüdrogenaas tekitab FADH2 abil enoyl‑CoA; 2) enoyl‑CoA hydratase lisab vett, moodustades 3‑hydroxyacyl‑CoA; 3) 3‑hydroxyacyl‑CoA dehüdrogenaas tekitab NADH ja 3‑ketoacyl‑CoA; 4) tiolüaas lõikab 3‑ketoacyl‑CoA acetyl‑CoA‑ks ja lühemaks acüül‑CoA‑ks. Iga tsükkel annab ühe FADH2 ja ühe NADH. Ebasaturated rasvhapped vajavad täiendavaid isomeraasi ja mõnikord reduktaasi samme.

Energiatootmises on beeta‑oksüdatsioon oluline: näiteks palmitüül‑CoA (C16) puhul tekib 8 acetyl‑CoA, 7 FADH2 ja 7 NADH, mis seejärel annavad TCA‑tsüklis ja oksüdatiivses fosforilatsioonis märkimisväärse hulga ATP. Paastumise ajal kasutatakse rasvhappeid energiaallikana; maksas võib acetyl‑CoA suunata ketogeneesi. Puudulikkused CPTI, MCAD ja teistes beeta‑oksüdatsiooni osades võivad põhjustada hüpoglükeemiat ja energiapuudust.