pyruvaattikarboksülaatio

Pyruvaattikarboksylaatio on entsyymireaktio, jossa pyruvaatti (2-oksopropanaatti) muunnetaan oksaloasetaatiksi (4-okso-4-karboksybutanaatiksi) hiilidioksidin (CO₂) lisäyksellä. Reaktio on tärkeä solujen energiantuotannossa ja biosynteeseissä, erityisesti glukoneogeneesissä ja lipogeneesissä. Pyruvaattikarboksylaasientsyymi katalysoi reaktiota, joka vaatii biotiiniyhdisteen (biotiini-entsyymikompleksin) ja ATP:n energianlähteen.

Reaktio tapahtuu kahdessa vaiheessa. Ensimmäisessä vaiheessa pyruvaatti reagoi biotiiniyhdisteen kanssa, jolloin muodostuu karbamoylibiotiini. Toisessa vaiheessa hiilidioksidi kiinnittyy karbamoylibiotiiniin, ja muodostunut kompleksi siirtää CO₂-ryhmän pyruvaattiin, jolloin syntyy oksaloasetaattia. ATP:n hydrolysoituminen ADP:ksi ja fosfaatiksi tarjoaa energian reaktiolle.

Pyruvaattikarboksylaatio on olennainen solujen metabolisissa poluissa. Se mahdollistaa pyruvaatin muuntumisen oksaloasetaatiksi, joka voi sitoutua sitruunihappokierron (Krebsin sykli) substraatiksi tai toimia glukoneogeneesin lähtöaineena maksassa ja munuaisten tubuleissa. Lisäksi reaktiolla on merkitystä rasvahappojen biosynteesissä, sillä oksaloasetaatti voi muuntua malonyylikoentsyymi-A:ksi, joka on lipogeneesin välivaihe.

Pyruvaattikarboksylaasientsyymin aktiivisuus säätyy hormonaalisesti ja metaboliittien vaikutuksesta. Esimerkiksi insuliini stimuloi entsyymin aktiivisuutta lipogeneesin edistämiseksi, kun taas glukagonin ja adrenaliinin vaikutuksesta entsyymi voi olla vähemmän aktiivinen. Reaktio on myös tärkeä ravinnonmuuntelussa, sillä se mahdollistaa ravinnon energian varastoimisen ja käytön tehokkaasti solujen tarpeisiin.